Modelando o pirenóide

Dec 20, 2023

Nature Plants volume 8, páginas 583–595 (2022)Cite este artigo

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Muitos organismos fotossintéticos eucarióticos aumentam sua absorção de carbono fornecendo CO2 concentrado para a enzima fixadora de CO2 Rubisco em uma organela chamada pirenóide. Esforços contínuos buscam projetar esse mecanismo de concentração de CO2 baseado em pirenóides (PCCM) nas lavouras para aumentar os rendimentos. Aqui desenvolvemos um modelo computacional para um PCCM com base no mecanismo postulado na alga verde Chlamydomonas reinhardtii. Nosso modelo recapitula todos os fenótipos mutantes deficientes em PCCM de Chlamydomonas e produz princípios biofísicos gerais subjacentes ao PCCM. Mostramos que um PCCM eficaz e energeticamente eficiente requer uma barreira física para reduzir o vazamento de CO2 dos pirenóides, bem como a localização adequada da enzima para reduzir o ciclo fútil entre CO2 e HCO3-. É importante ressaltar que nosso modelo demonstra a viabilidade de uma estratégia de absorção de CO2 puramente passiva no nível de CO2 do ar, enquanto a absorção ativa de HCO3- se mostra vantajosa em níveis de CO2 mais baixos. Propomos um caminho de engenharia de quatro etapas para aumentar a taxa de fixação de CO2 no cloroplasto da planta em até três vezes a um custo teórico de apenas 1,3 ATP por CO2 fixado, oferecendo assim uma estrutura para orientar a engenharia de um PCCM em plantas terrestres.

A enzima fixadora de CO2 Rubisco medeia a entrada de cerca de 1014 quilos de carbono na biosfera a cada ano1,2,3. No entanto, em muitas plantas, a Rubisco fixa o CO2 em menos de um terço de sua taxa máxima sob os níveis atmosféricos de CO2 (Fig. 1 complementar)4,5,6, o que limita o crescimento de culturas como arroz e trigo7. Para superar essa limitação, muitos organismos fotossintéticos, incluindo plantas C48,9, plantas do metabolismo ácido das crassuláceas (CAM)10, algas11,12 e cianobactérias13, aumentam a taxa de fixação de CO2 da Rubisco fornecendo-lhe CO214,15 concentrado. Nas algas, esse mecanismo de concentração de CO2 ocorre dentro de uma organela separada por fases chamada de pirenóide16,17,18,19. Os mecanismos concentradores de CO2 baseados em pirenóides (PCCMs) medeiam aproximadamente um terço da fixação global de CO216.

Embora trabalhos anteriores tenham identificado componentes moleculares essenciais para o PCCM16,20,21,22,23,24,25,26,27,28,29, os principais princípios operacionais desse mecanismo permanecem pouco compreendidos devido à falta de análise quantitativa e sistemática . Ao mesmo tempo, há um interesse crescente em projetar um PCCM em culturas C3 para melhorar os rendimentos e a eficiência do uso de nitrogênio e água30,31. As questões-chave são: (1) Qual é o conjunto mínimo de componentes necessários para alcançar um PCCM funcional? (2) Qual é o custo energético de operar um PCCM mínimo?

Para avançar nossa compreensão do PCCM, desenvolvemos um modelo de difusão de reação com base no mecanismo postulado na alga verde Chlamydomonas reinhardtii (Chlamydomonas doravante; Fig. 1a)31,32,33: Resumidamente, carbono inorgânico externo (Ci: CO2 e HCO3−) é transportado através da membrana plasmática pelos transportadores LCI1 (Cre03.g162800) e HLA3 (Cre02.g097800)23,24,34. O Ci citosólico torna-se concentrado no estroma do cloroplasto na forma de HCO3−, seja por meio da conversão de CO2 em HCO3− pela putativa anidrase carbônica estromal LCIB/LCIC (Cre10.g452800/Cre06.g307500) complexo (LCIB doravante)22,35, 36 ou via transporte direto através da membrana do cloroplasto pelo mal caracterizado transportador de HCO3- LCIA (Cre06.g309000)24,37. Atualmente não se sabe se o LCIA é um canal passivo ou uma bomba; portanto, no modelo, primeiro o consideramos como um canal passivo (denotado por LCIAC) e depois o consideramos como uma bomba ativa (denotado por LCIAP). Uma vez no estroma, o HCO3- viaja pelos canais putativos de HCO3- BST1–3 (Cre16.g662600, Cre16.g663400 e Cre16.g663450)25 para o lúmen do tilacóide e se difunde através dos túbulos da membrana para o pirenóide, onde a anidrase carbônica CAH3 ( Cre09.g415700)38,39,40 converte HCO3− em CO2. Este CO2 se difunde do lúmen do túbulo tilacóide para a matriz pirenóide, onde a Rubisco catalisa a fixação. A Tabela Complementar 1 resume os acrônimos das principais proteínas da Chlamydomonas PCCM.